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martes, 10 de febrero de 2015

BISONTES.




Durante más de un millón de años la familia de los bisontes estuvo representada en Europa a través de varios componentes.
Ya desde las primeras fases del Pleistoceno, hace dos millones de años, y a partir de Protobison de la India, encontramos en la zona del Cáucaso las formas Bison sivalensis y Bison palaeosinensis, pero será a partir del Cromeriense cuando se establecerán en el continente las dos líneas de bisontes que han poblado Europa durante el Cuaternario.
Conozcamos algo más sobre estos bóvidos europeos.


Actualmente existen en el mundo dos especies de bisonte, el europeo (Bison bonasus) y el americano (Bison bison). Ambas pueden producir híbridos fértiles si se juntan de manera artificial, ya que no comparten el mismo hábitat.
Ello está indicando una escisión lo suficientemente reciente en el tiempo como para interpretar que todavía no han culminado el proceso de especiación. ¿Cuál ha sido esta relación temporal?.

Como decía, dos líneas de bisontes aparecen en Europa hace alrededor de un millón de años, la de Bison menneri-Bison voigtedtensis, que en muchos trabajos es denominado simplemente como bisonte europeo, y que en España aparece en diversos yacimientos norteños como Gran Dolina (Burgos) o Vallparadís (Barcelona) y en otros del sur como Fuente Nueva y Barranco León (Granada), y la de Bison degiulii- Bison schoetensacki- Bison priscus- Bison Bonasus, mejor repartidas por el continente a lo largo del tiempo.
Es posible que la primera línea haya ocupado un nicho algo distinto al que acostumbramos a adjudicar a los bisontes del presente, estando quizás más relacionada con humedales o espacios lacustres, ocupando así el hábitat que habría dejado libre alguna de las especies de Leptobos tras su desaparición.
De hecho existe una secuenciación bastante significativa entre la extinción-aparición de Leptobos stenometopon, Bison menneri - Bison voigtstedtensis y Bubalus murrensis, que puede estar poniendo de relieve esta circunstancia.

La segunda rama evolutiva es la que más nos interesa en tanto en cuanto supone la línea directa hasta los bisontes europeos y americanos del presente.
 
Bison schoetensacki.

Bison degiulii aparece hace más de un millón de años en Europa, pero hace setecientos mil parece haber evolucionado ya hacia el tipo Bison schoetensacki, que será el predominante durante la mayor parte del Pleistoceno, alternando varias subespecies adaptadas a períodos glaciares e interglaciares, y por tanto a espacios más abiertos o más forestales.




Su última forma, más adaptada al bosque, tuvo una amplia distribución geográfica por nuestra península que no quedó ni mucho menos circunscrita a la parte septentrional. Habitaba las masas forestales o las “sabanas” europeas, seguramente de forma muy parecida al actual bisonte, y sus restos son especialmente abundantes en los yacimientos de nuestro país, como Atapuerca (Burgos) y Cueva del Ángel (Córdoba), pero van desapareciendo conforme nos aproximamos al inicio del último período glaciar del Würm para dar paso a la forma de clima frío estepario llegada desde Centroeuropa, el bisonte estepario (Bison priscus), que se piensa pudo ser una evolución adaptativa del mismo schotensacki en hábitats norteños.
Hoy se asume que el bisonte de las estepas (Bison priscus) emigró durante la última glaciación al continente americano atravesando el Estrecho de Bering.
Ya en territorio americano evolucionó hacia una forma todavía más robusta, con una cornamenta espectacular, conocida como Bison latifrons, que a su vez generó dos nuevos linajes americanos, Bison occidentalis, extinto hace aproximadamente 5.000 años, y Bison antiquus, ancestro directo del bisonte americano actual (Bison bison).
Pero si la secuencia de evolución resulta casi perfecta para la especie americana, no lo es tanto en la europea.
Nunca terminó de explicarse el motivo de la ausencia en el registro fósil de cierta continuidad entre el bisonte de las estepas y el actual europeo, sin embargo se asumió, no sin cierta lógica, que debió evolucionar de la forma glaciar adaptándose a los nuevos nichos forestales imperantes en Europa desde la llegada del Holoceno.
Sin embargo, la sorpresa saltó cuando un estudio molecular rastreó los linajes divergentes entre búfalos, por un lado, y toros, bisontes, yaks y gaúres por otro.
Los cuatro linajes encontrados evidencian que toros y cebúes comparten una misma rama, gaúr y gayal otra, bisonte americano, yak y banteng una distinta, mientras que el bisonte europeo constituye en sí mismo una independiente de las demás. Todas ellas resultan hibridables entre sí, produciendo descendencia fértil, lo que indica una escisión como especies desde un tronco común relativamente reciente.
Lo curioso es que encontramos una clara divergencia entre el ADN mitocondrial de bisontes europeos y americanos, relacionando a los primeros de forma más directa con el género Bos, el taurino propiamente dicho. 


Bisonte europeo (Bison bonasus) y bisonte americano (Bison bison).

Se han propuesto varias hipótesis al respecto, pero cobran fuerza las que entienden que, o bien el antiguo bisonte de bosque (Bison schoetensacki), linaje más antiguo y por tanto más cercano en el tiempo a la escisión con Bos, sobrevivió en pequeñas bolsas poblacionales en el sur de Europa, evolucionando ya entrado el Holoceno en el bisonte europeo, o bien que los escasos ejemplares supervivientes del bisonte de las estepas se vieran abocados a un cuello de botella que les obligara a hibridarse con las poblaciones de uro (Bos primigenius), que en esos tiempos aumentaban a buen ritmo sus poblaciones por el continente.
Personalmente considero que no debe obviarse que las muestras obtenidas han sido recogidas en ejemplares europeos de la actualidad, y si partimos de la base que la especie ha sido recuperada desde 19 ejemplares que se mantenían en cautividad en zoos a principios del siglo XX, bien puede ser que el verdadero cuello de botella se hubiera producido mucho más tarde de lo supuesto, hibridándose con el ganado doméstico durante las últimas centurias y no necesariamente hace 12/8.000 años.
En cualquier caso, tanto las evidencias morfológicas, como las ecológicas, sugieren que la familia de los bisontes es tan similar, que apenas pueden encontrarse argumentos de verdadero peso como para clasificarlas en especies distintas si no es como herramienta que facilite el trabajo de datación paleontológico. Más bien encontramos cronoespecies o subespecies, de mayor o menor tamaño y distinta cornamenta, que se adaptan a dos grandes ecosistemas tipo, las masas forestales y las llanuras herbáceas.
Algunos autores, como Bohlken (1967), han pensado incluso que los actuales bisontes europeos y americanos no son sino variantes de una misma especie muy próxima en el tiempo, mientras que otros, atendiendo a las singularidades morfológicas y de hábitat, prefieren definirlos como especies distintas con un tronco común reciente, pese a ser compatibles en cuanto a reproducción.

Bison priscus.

El registro fósil pone de manifiesto que llegado el último período frío asociado al Würm, los espacios abiertos, conocidos como estepa fría, fueron ocupados desde los primeros momentos de la glaciación por la forma de bisonte de gran tamaño y cornamenta (Bison priscus), que es mundialmente conocido por las pinturas rupestres de Altamira.




Este tipo de bisonte habitó un biotopo muy determinado, que en nuestro país se extendía desde algunas zonas de Galicia a Cataluña, y desde el Cantábrico hasta la Meseta Norte.
De cualquier modo, con la llegada del Holoceno y la expansión del bosque, el bisonte de las estepas fue emigrando hacia el norte del continente hasta desaparecer, y fue otra forma menor, que no sabemos con certeza si evolucionó desde alguna población relicta del antiguo bisonte de bosque o bien a partir de esteparios, la que adaptada al ámbito forestal comenzó a ocupar de nuevo los ecosistemas que iban a predominar en Europa desde entonces.
Autores especialistas en el bisonte interpretan que al menos durante el final de la glaciación existió en Europa diferenciación subespecífica entre el bisonte estepario occidental, de menor talla y cuernos más cortos, y el bisonte estepario oriental, de mayor talla y cornamenta. Además, piensan que el actual bisonte europeo (Bison bonasus) no apareció en Europa Central hasta una fase tardía del Temprano Holoceno, creyendo que su origen debió de estar en la región montañosa, y por tanto boscosa, del Cáucaso, desde donde colonizaría más tarde el norte y oeste de Europa.
Otros autores, sin embargo, al respecto de la aparición de esta nueva forma de bisonte que ya conocemos como europeo (Bison bonasus), opinan que en base a ciertos restos fósiles descubiertos en Escandinavia, el bisonte estepario, acantonado en esas zonas norteñas, supo adaptarse gradualmente a las pequeñas manchas boscosas que iban ganando terreno, y a partir de éstas recolonizó buena parte del continente europeo con posterioridad, pero desapareció de su núcleo originario debido a la transformación geográfica de la zona tras el aumento del nivel del mar que originó la separación entre lo que hoy conocemos como Dinamarca y la Península Escandinava.

Bison bonasus.

Sin extraer conclusiones definitivas, esta opción podría responder bien a la cuestión, pues debió de ser en esas zonas norteñas donde buscaron refugio los últimos bisontes de estepa, y donde pudieron tener un mayor tiempo de adaptación a las nuevas condiciones imperantes.
El bisonte europeo (Bison bonasus) estuvo presente hasta no hace demasiado en los bosques mixtos o “selvas europeas” que se extendían desde Francia hasta Rusia Occidental, llegando por el sur incluso a Grecia, donde son mencionados por Heródoto en el siglo I a.C.
Aristóteles habla del bóvido que existe en la Paenonia (región entre Macedonia y Tracia) y lo llama bonasos, diciendo de él que es denominado por los locales como "Monapos".
Opiano de Apamea, en su "Cynegétika", describe al bisonte y deriva su nombre de los bisontes de Tracia mencionados por Herodoto.
Pausanias llama también al bonasos "Toro de Paenonia", y Plinio, en su Historia Natural, distingue bien entre Urus y Bison, siendo el uro más fuerte y rápido y describe al salvaje "bison" o "bonasus" de Paenonia diciendo que tiene melena como los caballos
Respecto a España, existe una cita que se repite en numerosas webs acerca del último bisonte cazado en Navarra durante el S.XII, pero sin referencias concretas a la fuente original. Lo más aproximado que he podido encontrar es una vaga mención académica a la existencia de Bison bonasus en el entorno pirenaico, a donde al parecer pudo llegar antes de que los agricultores y ganaderos europeos comenzaran a transformar su hábitat y darle caza sin tregua.


Lo cierto es que con el paso de los milenios la destrucción del hábitat por parte de los agricultores y ganaderos europeos, y la caza a la que se vio sometida la especie, hicieron que las poblaciones de bisonte fueran quedando muy fragmentadas e inconexas, facilitando su extinción.
Todavía en el siglo XIV es citado en la norteña región francesa de Las Ardenas, y hasta finales del siglo XVIII podía encontrarse en los Cárpatos de Transilvania. Algo más duraron los ejemplares de la subespecie del Cáucaso, que resistieron hasta los años treinta del siglo XX, y las poblaciones que sobrevivían en un área que comprende los actuales países de Lituania, Rusia, Bielorrusia y Polonia, que se dieron por extintas en su último reducto, el Bosque de Bialowieza, en el año 1919.
La historia posterior del bisonte europeo es de sobra conocida por todos. A partir de unos pocos ejemplares en cautiverio se consiguió una población salvaje en Bialowieza (Polonia) desde la que fueron exportadas nuevas manadas a distintas zonas del país y al extranjero, y hoy podemos encontrar también al bisonte europeo en régimen de semilibertad en Bielorrusia, Rusia, Rumanía, Bulgaria, Ucrania, Kirguistán, Lituania, Estonia, Letonia, Francia y España, con muy distintas realidades, pero alcanzando la nada despreciable población de cuatro mil ejemplares, que de momento supera lo que parecía una extinción inevitable de tan emblemático ungulado europeo.

Hablaremos más sobre él cuando tratemos las especies candidatas a rewilding europeo.








Crédito de imágenes:

Foto 1: Imagen libre de derechos de Wikimedia Commons.

Foto 2: Miguel Llabata.

Foto 3: Miguel Llabata (Bisonte europeo) y Public Domain Images (Bisonte americano).

Foto 4: Miguel Llabata.

Foto 5: Miguel Llabata.

Foto 6: Miguel Llabata.

4 comentarios:

  1. Estimado Miguel, acabo de leer este tu artículo y mencionas que "Lo más aproximado que he podido encontrar es una vaga mención académica a la existencia de Bison bonasus en el entorno pirenaico". Podrías decirnos dónde has encontrado este referencia? Máxime cuando la tan manida "cita" de su existencia en Navarra en el S.XII parece que más bien es simplemente una especie sin fundamento alguno. De cualquier forma desde que me la encontré la primera vez pensé que igual se trataba de la entonces Navarra francesa y no de la actual al sur de Pirineos. Podría ser que el Bison bonasus no hubiera atravesado nunca los Pirineos? A pesar de que cuando Félix R. de la F. propone un rewilding en Pirineos sur nombra precisamente al bisonte.
    En fin, aprovecho para agradecerte tus post's que me han ayudado mucho en mi introducción al rewilding, son una delicia.
    Una vez más, gracias.

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    1. Hola Manuel. Bienvenido a Tierra Sylvana y muchas gracias por participar. Te conocía ya como seguidor de El Tiempo Que Olvidamos, y nos tenemos en círculos de Goggle +, así que es un placer que sigas por aquí.
      Bueno, respecto a la famosa cita del bisonte cazado en Navarra, que nadie encontramos por ninguna parte como fuente original, no me extrañaría que hubiese derivado de la mala traducción de una controvertida mención del naturalista Konrad Von Gesner, que en el S.XVI habla de la existencia del uro en el Pirineo durante la Edad Media, y ya me imagino que sabrás que hasta no hace mucho tiempo se confundieron los términos aurochs y wisent, pensándose que se trataba de un mismo animal (uro-bisonte).
      Seguramente estará basada en alguna cita del "aurochs", que era en realidad el uro (parece lo más lógico).
      Estoy de acuerdo en que no se ha encontrado en España ningún resto de bisonte en tiempos del Holoceno, aunque no es menos cierto que los restos de bóvidos pueden generar muchas dudas en cuanto a identificación si no se dispone de material suficiente para su distinción.
      Respecto a la cita, responde a un trabajo de uno de los más importantes especialistas sobre el bisonte europeo, y está recogida en otra obra reciente en la que no sólo la recoge, sino que muestra un mapa de distribución histórica, desde el temprano Holoceno, que incluye el país Vasco, Navarra, buena parte de Aragón y casi toda Cataluña. No tengo ni idea de dónde habrá sacado esa conclusión, pero vamos, me encantaría saberlo.
      Mi opinión es que no le dimos tiempo a penetrar aquí, donde sin nuestro impacto, habría habitado perfectamente desde el Pirineo hasta Galicia, todo el ámbito eurosiberiano peninsular.

      Como imagino que sabrás, no puedo colgar el trabajo ni la cita del autor debido a la Nueva Ley de Propiedad Intelectual, pero vamos a hacer una cosa, ya que estás interesado.
      Aquí en el blog, debajo de la foto y los datos personales, está mi dirección de correo electrónico. Si envías uno tuyo directamente a Sylvanus73@gmail.com, no queda para publicar aquí en el blog, sino que va a la bandeja de esa cuenta. Como tendré un correo tuyo (puedes abrir uno sólo para eso, no hace falta que uses uno personal), te enviaré allí de forma privada lo que me pides, sin exponerlo públicamente. De ese modo no veo ningún problema en hacértelo llegar. ¿Te parece bien?.
      Ya me dices algo o miro el correo.

      De cualquier forma, recibe un cordial saludo de mi parte, y gracias de nuevo por seguir este espacio y particpar en él.

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  2. Gracias Miguel. Me pongo en contacto contigo vía e-mail.

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    1. Ok. Ya lo he visto.
      Te he enviado lo que solicitabas.
      ¡Saludos!.

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